Akşam yediğiniz pizzadan aldığınız enerjinin bir kısmını sperm üretimine, bir kısmını da onu aktarmaya harcayabilirsiniz ve ziyan ettiğiniz spermlerin sizin için pek bir önemi olmaz. Fakat doğada ziyanı minimuma, dölleme yeteneğini maksimuma çıkarmanın her yolu makbuldür.
Çiftleşmeden hemen sonra erkeğin spermleri yumurtaya doğru bir yolculuğa başlar ve yumurtaya ilk ulaşan – teknik olarak yumurtanın korona radiata tabakasını geçip zona pelisudasına bağlanmayı başarıp, akrozom enzimlerini salarak yumurtanın çekirdeğine doğru gidecek deliği ilk açabilen – kazanan sperm olur, yumurtayı döller ve diğer 100 milyon kardeşini ekarte edip, yarışı kazanmıştır. Bu bir erkeğin kendi spermleri arasındaki yarıştır ve biliriz ki herkes hayatında en az bir kez şampiyon olmayı başarmıştır.
Darwin eşeysel seçilimi dişilerin çiftleşeceği erkekleri seçmesi (eşeyler arası) ve erkeklerin kendi aralarında dişileri ikna edebilmek için yarışması (eşey içi) şeklinde tanımlamıştı. Dişiler çiftleşecekleri erkekleri farklı özelliklerine göre seçer ve kabul edilen erkek, çiftleşme yarışını kazanmış olurdu. Uzun yıllar eşeysel seçilim çalışmaları özellikle kuşlara odaklandığı için ve o zamanlarda kuşların genellikle monogamik olduğu sanıldığından, yarış sadece çiftleşmeden önce erkeklerin dişiyi çiftleşmeye ikna etmeye çalıştığı arenada oluyor sanılıyordu.
Fakat doğada kuşlar dâhil pek çok türün dişileri çok eşli ve promisküs üreme stratejisine sahiptir (Bakınız: “Tek eşlilik mi, çok eşlilik mi?”). Dişi bir yumurtlama döneminde birden fazla erkekle çiftleşir, spermleri üreme kanalları ve spermateka denilen özel depo organlarına taşır ve depolar. Farklı erkeklere ait bu spermler çoğu zaman yumurtalara ulaşma ve onları dölleme konusunda eşit şansa sahip değillerdir ve kıyasıya geçen yeni bir yarış başlar. Darwin, bu durumun pek de farkında değildi. Bu nedenle onun tanımladığı eşeysel seçilim, bugün çiftleşme öncesi eşeysel seçilim olarak bilinir (Ing. pre-mating sexual selection), yani dişiyi çiftleşmeye ikna etme ve rakiplerle yarışma dönemine etki eden seçilimsel süreçlerdir. Sperm yarışları ise çiftleşme sonrası eşeysel seçilim (Ing. post-mating sexual selection) ile ilişkilidir. Yani erkekler için savaş ve üzerlerindeki seçilim baskısı çiftleşmeden sonra da spermleri üzerinden devam eder. Bazı teorilere göre dişilerin birden fazla erkekle sık sık çiftleşmesinin nedeni farklı erkeklerin spermlerini bir arenada toplayıp, yarıştırmaktır. Bu sayede dişi, uyum başarısını başarılı olan erkekten çocuklar üreterek artırılabilir.
Darwin, İnsanın Türeyişi ve Cinsiyetle İlişkili Seçilim kitabını yayınladıktan yaklaşık 100 yıl sonra, İngiliz bilim insanı Geoffrey Parker eşeysel seçilimin çiftleşmeden sonra sperm rekabeti (Ing. sperm competition) şeklinde devam edebileceğini ileri sürdü.
1970 yılında yayınladığı makalesinde sperm rekabetini tek bir dişide iki veya daha fazla erkekten gelen spermlerin yumurtaları döllemek için yarışması olarak tanımlamış ve böceklerde bu durumu destekleyen pek çok kanıtı derlemişti. Kendisiyle tanışma fırsatı bulduğum ve tanıdığım en mütevazi büyük bilim insanlarından biri olan Parker, 70’lerde yoğun bir şekilde sarı bok sineklerinin (Scatophaga stercoraria) üreme biyolojisi üzerine çalışıyordu. Sperm rekabeti olgusunu ilk olarak bu sineklerde fark etmiş ve bir grup erkeğin spermlerini radyasyonla işaretleyerek çeşitli deneyler yapmıştı
Deneylerde dişileri işaretlenmiş veya işaretli olmayan erkeklerle çiftleştirerek doğan yavruların babalarını tespit etmiş, çiftleşme sıralamasında ikinci olan erkeğin dölleme başarısını %81.4 olarak bulmuştu. Yani ikinci erkek bir şekilde birinci erkeğin s[permlerini ekarte ediyordu. Bir dişi, iki farklı erkekle çiftleştiğinde, ikinci erkeğin spermlerinin ilk erkeğin sperminden daha başarılı olduğu sonucuna varmıştı, bu erkekler arasında yarışı kızdıracak bir durum olmalıydı. Buradan yola çıkarak Parker, matematiksel modellerle çiftleşme süresi ve aktarılan sperm sayısının babalık oranlarını etkileyeceğini göstermişti. Daha sonraki yıllarda farklı türlerle yapılan pek çok deney bu modelleri destekleyen sonuçlar verecekti. Parker’ın keşfinden kısa bir süre sonra, biyologlar erkeklerdeki bazı yapısal ve davranışsal özelliklerin sperm rekabeti nedeniyle evrimleşmiş olabileceğini gözlemlemeye başladılar. Sperm rekabetinin keşfi, filozof ve bilim insanlarının yüzyıllardır sorduğu bir soruya yanıt oluyordu, bir tanesi yeterli iken erkekler neden bu kadar çok sperm üretiyordu?
Farz edelim ki döllenmeye hazır olgunlaşmış yumurtası olan bir kadın, kısa bir zaman aralığında birden fazla erkekle çiftleşerek spermlerini ardı sıra alıp rahminde depoladı. Üç erkeğin eşit sayıda ve tıpatıp aynı kapasiteye sahip spermleri olduğunu varsayarsak, spermlerini aktardıkları sıralamanın da bir avantajı yoksa ve spermler rahimde rastgele karışıyorsa kazanan spermin sahibi kim olacaktır? Aslında böyle bir durumda her bir erkeğin kazanma şansı eşittir. Her biri beş ya da beş milyon tane de aktarsa, eşit sayıda aktardıkları sürece eşit şansları olacaktır. Fakat içlerinden biri diğer ikisinden üç kat daha fazla sperm aktarma yeteneğine sahip olursa, onun kazanma olasılığı yaklaşık yüzde elli artacaktır. Tıpkı ne kadar çok piyango bileti alırsanız, o kadar çok kazanma şansınız olacağı gibi. Bu nedenle bu duruma adil çekiliş denir (Ing. fair raffle). O zaman daha çok sperm üretmek sperm rekabeti varsa pek çok durumda avantajlı olacaktır.
Sperm rekabeti pek çok türde dişilerin görece sadece birkaç tane yumurtası varken, erkeklerin neden binlerce veya milyonlarca spermi olduğunu açıklayabilir. Her türde sperm sayısı erkekler arasında değişkenlik gösterse de o tür için ortalama olarak benzer sayılardadır. Örnegin, Bombus terrestris arısı erkekleri kraliçeye bir kerede yaklaşık 330.000 sperm aktarırken, Bombus hortorum erkekleri yaklaşık 16.000 sperm aktarır. Bu geniş aralık, yakın akraba türler arasında bile sperm sayılarındaki yüksek değişkenlik olabileceğini gösterir. Aslında bu durum türlerin erkekleri arasındaki rekabet riskinin oranı veya rekabetin ne kadar yoğun olduğu ile belirleniyor olabilir. Bunun bilinen en iyi örneği primatlarda sperm rekabeti ve testis büyüklüğü arasındaki ilişkidir. Hacim, alan veya ağırlık olarak büyük testisler çoğu zaman sperm sayısıyla orantılıdır, daha büyük testisler daha çok sperm üretir. Başlangıçta vücut büyüklüğü açısından daha büyük türlerin daha büyük testislere sahip olması beklenirdi, verilere göre öyle gibi görünür. Ancak, primatlarda testis ve vücut büyüklüğü orantılı olsa da, testisler vücuda oranla tekrar değerlendirildiğinde asıl büyük testislere sahip türlerin sperm rekabetini deneyimleyen türler olduğu görüldü. Örneğin, goriller erkek egemen harem grupları oluştururlar. Alfa erkek gruptaki dişilere erişimi kontrol eder ve dişiler bu erkekler dışında bir erkekle nadiren çiftleşir, dolayısıyla sperm rekabeti bu türde gözlenmez. Gorillerin vücut boyutları göz önüne alındığında beklenenden çok daha küçük testisleri vardır. Spektrumun diğer ucundaki cüce şempanze veya bonobo gibi çok erkekli üreme gruplarından oluşan ve sperm rekabetinin yoğun olduğu türler ise en büyük testislere sahiptirler. İnsanlar sosyal olarak tek eşlidir ve goriller ile bonobolar arasında bir yerde yer alırlar.
Doğada sürekli daha çok sperm üretmeyi avantajlı olmaktan çıkaracak, kısıtlayıcı bazı etkenler olmalıdır. Sperm üretimi enerji gerektiren bir süreçtir ve doğada enerjiye ulaşmak zordur. Besin bazı mevsimlerde bol, bazı mevsimlerde neredeyse hiç yoktur, ya da besine ulaşmak çok riskli olabilir. Dolayısıyla sperm sayısının sürekli artma eğilimi göstermesini beklemek yanlış olur. Bu durumda erkekler başka stratejiler geliştirebilirler ve spermlerin farklı özellikleri sayesinde daha iyi rekabet edebilecek hale gelebilirler. Hız, boyut, organlar içinde yaşama süresi, enerji depolama ve üretme kapasitesi, yeterli enzimlere sahip olma, iyi genlere ve epigenetik geçmişe sahip olma, doğru bir kuyruk yapısına sahip olma gibi çok farklı özellikler spermlerin dölleme yeteneğini doğrudan veya dolaylı olarak etkiler. Tavuk, fare veya tavşanlar ile yapılan çalışmalarda iki veya üç erkekten gelen benzer sayıda sperm dişiye yapay olarak aktarıldığında, belirli hayvanlardan gelen spermlerin dölleme başarısının daha yüksek olduğu gösterilmiştir. Bu durum, eşit sayıda sperm olsa bile, bazı erkeklerin spermlerinin daha rekabetçi olduğunu gösterir. Örneğin, bal arılarının kraliçeleri hayatlarında yalnızca bir-iki kez çiftleşme uçuşuna çıkıp, bir kerede onlarca erkekle çiftleşirler. Hepsinden topladıkları spermlerle kolonilerine dönüp, bir daha çiftleşmeden yıllarca yavru üretebilirler. Böyle bir türde sperm sayısına nazaran spermin dişi organlarında yaşama süresi daha önemli bir özellik olacaktır.
Eğer ortada yumurtaları döllemek için bir yarış varsa, üretilecek sperme yapılacak enerjinin doğru özelliklere yönlendirilmesi meselenin önemli bir kısmını oluşturur. Beyler rahat olun, doğadaki milyonlarca türün aksine yumurtayı dölleme olasılığınızı başka erkeklerle paylaşma ve yarışı kazandıracak başka özelliklere sahip olma derdiniz yok. Akşam yediğiniz pizzadan aldığınız enerjinin bir kısmını sperm üretimine, bir kısmını da onu aktarmaya harcayabilirsiniz ve ziyan ettiğiniz spermlerin sizin için pek bir önemi olmaz. Fakat doğada ziyanı minimuma, dölleme yeteneğini maksimuma çıkarmanın her yolu makbuldür. Örneğin yassı solucanlar gibi spermini dişiye saplamaya yarayan dikenli penisler ya da meyve sineği gibi boyunuzun altı katı uzunlukta kuyruğa sahip dev spermler üretmek zorunda değilsiniz. Arılar gibi rakiplerinin spermlerini dişinin döl yolağında öldürmek zorunda da değilsiniz. Ya da uğur böcekleri gibi çiftleştiğiniz dişinin çiftleşme isteğini manipüle edip başka erkeklerle çiftleşme isteğini azaltmak zorunda da değilsiniz. Bu son söylediğim üzerinde düşünebiliriz, belki de bunu ata sporu olarak farkında olmadan yapıyorsunuzdur!
Pek çok türde erkekler, çiftleşme sonrası dişinin başka erkeklerle çiftleşme isteğini azaltmak için çeşitli biyokimyasal stratejiler geliştirmiştir. Bu tür stratejilerden biri, dişi üzerinde davranışsal ve fizyolojik etkiler yaratabilen semen sıvı proteinleri üretmek ve spermle birlikte aktarmaktır. Bu proteinler dişinin libidosunu düşürmekten, vajinayı tıkamaya kadar değişen bir dolu ilginç strateji ile rakiplerini elemeyi hedeflerler. İleriki yazılarda bu proteinlerin neler yapabileceğinden uzun uzun bahsedeceğim.
Sperm rekabeti ile bir diğer ilişkili özellik ise spermlerin şekilsel yapılarıdır. Aslına bakarsak, insanlarda çiftleşme sonrası yarış var olmadığı için, canlıların içinde neredeyse en sıkıcı sperm özelliklerine sahip tür biz olabiliriz. Diğer pek çok canlıda, türün ekolojisi ve davranışlarıyla ilişkili olarak çok ilginç sperm yapıları evrimleşmiştir. Hatta pek çok başka özelliğe göre sperm morfolojilerindeki çeşitlilik inanılmaz boyutlardadır. Aşağıdaki resimde gördüğünüz, her biri ayrı bir canlıymış gibi görünen şeyler farklı canlılara ait spermlerdir.
Evrimsel süreçte sperm yapılarının türler arasında bu tür yüksek bir çeşitlilik göstermesi şaşırtıcı değildir. Üreme ile ilişkili ve eşeysel seçilime maruz pek çok özellik yüksek oranda farklılaşma gösterir. Fakat sperm yapıları birbirine çok yakın akraba türlerde de hızla farklılaşabilme kapasitesine sahip gibi görünüyor. Örneğin, kumsal yassı solucanlarından Macrostomum türleri hermafrodittir, yani aynı anda hem sperm hem yumurta üretir. Bu grupta bazı türler daha sık oranla kendi kendini döllerken bazıları neredeyse hiç kendi kendini dölleme yeteneği göstermez ve bunlarda sperm rekabetinin etkileri oldukça belirgindir. Bu cinse ait türlerin sperm yapıları ve penis şekilleri karşılaştırıldığında, kendi kendini dölleme yeteneğine sahip (yani sperm rekabeti olmayan) türlerde daha basit sperm ve penis yapıları gözlenmiştir. Öte yandan sperm rekabeti yoğun olan türlerde spermler ataç veya süpürge gibi değişik yapılar kazanmış, penisler önceki erkeklerin spermlerini süpürecek şekilde eğik şekil almıştır.
Bu gruba ait bir tür Macrostomum lignano, kendi kendini hiç döllemeyen hermafrodit bir türdür ve çiftleşme sırasında hem partnerine sperm transfer eder hem de ondan sperm alır. Bu türün ilginç bir özelliği emme davranışı diye çevirdiğim İngilizcesi “suck behavior” olarak bilinen davranıştır. Emme davranışı, bir M. lignano bireyinin, çiftleşme sonrasında kendisine transfer edilen spermi çıkarmak için kendi vajinal açıklığını emmesidir. Bu davranışın bir videosunu “Tek eşlilik mi, çok eşlilik mi?” başlıklı yazımda bulabilirsiniz. Bu davranış, sperm rekabeti açısından önemli bir stratejidir çünkü bir bireyin daha önceki çiftleşmelerden gelen spermi çıkarması, kendisinin aktardığı spermlerin popülasyon toplamında daha başarılı olmasına yararken, spermle gelecek olan bazı tehlikelerden kendini korur. Sonuçta doğada cinsel yolla bulaşan hastalıkların sürüsüne bereket bir ortam vardır. Fakat kimse onca enerji yatırıp ürettiği spermin tükürülüp atılmasını istemez, özellikle gerçek boyutlarınızın neredeyse üçte biri kadar büyük ve sadece birkaç tane sperm üretiyorsanız. Bu nedenle emme davranışına karşılık ortaya çıkan bir adaptasyon, spermlerin iğne uçlu tutaçlarının olmasıdır. Spermlerin uçlarında partnerin dişi üreme kanalı içine tutunmaya yarayan kanca benzeri yapılar bulunur. Böylece emilmeye karşı direnebilirler. Emme davranışına karşı geliştirmiş bir diğer adaptasyon ise semen sıvısı ile aktarılan az emen ya da emmez anlamına gelen “suckless” adını verdiğim (Ing. suckless) proteinlerdir. Bir deneyde bazı proteinleri test etmek için o proteinlerin üretilmesini sağlayan genleri kapatarak keşfettiğimiz suckless proteinleri aktarılmadığında, aktarıldığı bireylere göre daha fazla emme davranışı sergilendiğini gördük. Bu da bu proteinlerin emme davranışının görülme sıklığını etkilediğini kanıtladı. Sperm tutaçları ve emme davranışına karşı bir başka adaptasyon da penis tarafından gelmiştir. Bu tür penis şeklinin, dişinin önceki çiftleştiği partnerlerin tutunmuş spermlerini çıkarmaya yaradığı sanılıyor.
Son olarak, bu türün sperm uzunluğunun vücut büyüklüğüne oranı insanlarda da olsaydı, bir spermin boyutu yaklaşık bir bacak uzunluğu kadar olurdu. Sperm rekabeti ile ilişikli doğada gözlenen bir başka özellik de spermlerin kuyruk uzunluğudur. Tüm bu sperm ile ilişkili adaptasyonlar ve çok daha fazlası, sperm rekabetinin yalnızca sperm sayısını, şeklini, penis yapılarını ve çiftleşme sonrası davranışları şekillendirdiğini değil, dahası tfürleşmeye ve çeşitliliğe neden olabileceğini de gösterir. Bu anlamda evrimsel açıdan doğada çeşitliliği artırma kapasitesi olan önemli bir seçilim baskısıdır. Sperm rekabeti ile ilgili başka ve çok daha ilginç özellikleri haftaya bu bölümün devamı olarak yazacağım. Sevgiler…
