90’lı yıllarda vizyona giren, benim de en sevdiğim seri olan Jurassic Park filmlerinde yeşil-gri, sıkıcı renklerde gösterilen dinozorların 2020’lerde çıkan serinin son filmlerinde renkli tüylü, daha göz alıcı yaratıklara evrilmesini sağlayan eşeysel seçilim hakkında son yıllarda öğrendiklerimiz oldu.
Önceki bölümlerde sıklıkla vurguladığım gibi, Darwin eşeysel seçilimi hayvanlar aleminden geniş bir örneklemle sunmuş, evrimsel süreklilik çerçevesinde insanlarda da bazı özelliklerin evrimini eşeysel seçilime bağlamıştı. 19. yüzyılda teori üzerine tartışmaların çoğu sadece insan üzerinden devam ederken, politik tartışmaların eşeysel seçilimi malzeme yapması teoriye olan bağnazlığın temel nedeni olmuştu. Benzer şekilde yirminci yüzyılın başların da zoologların derdi ise teoriyi bilimsel olarak ama yine insan üzerinden ele almaktı. Böylece teori ortaya atıldığı ilk günden itibaren bulunduğu dönemin hümanistleri tarafından her fırsatta bilimsel propaganda malzemesi yapılmıştı. Bu yazıya eşeysel seçilimin tarihsel sürecinden devam edip, yirminci yüzyılın başlarından, eşeysel seçilim teorisinin öneminin nihayet anlaşılmaya başlandığı 2000’li yıllara kadar geçen sürede ne gibi ilginç gelişmeler yaşandığını anlatacağım.
Yirminci yüzyılın ilk yarısında, Darwin sonrası biyoloji bilim dünyası hayvan davranışları üzerine yoğunlaşmaya başlamış, etoloji bilim dalı doğmuştu. Amerikalı ve İngiliz biyologlar, hayvanlar ile insanlar arasındaki üreme davranışlarını karşılaştırmak için iki farklı yaklaşım geliştirdiler. İlki, Darwin’in eşeysel seçilim teorisini kullanarak hayvanların kur davranışlarını insanların eş seçimi için bir evrimsel öncü olarak ele aldı. Bu yaklaşıma göre bazı insan kültürleri bu sayede davranışları açısından hayvansı atalarından farklılaşıp gelişebilmişti, hatta bu bağlamda Avustralya yerlileri gibi toplumlar zekâ ve ahlak açısından gelişmemiş kalıyordu. İkinci yaklaşım ise, hayvanların kur davranışlarını insandaki âşık olma eylemine fizyolojik açıdan benzetiyordu. Kur davranışı hayvanlarda ve insanda duygusal bir uyarılmaya yol açıyordu, ama seçilimsel bir tepki değil hormonal bir olaydı. Ancak her iki kur modeli de dişilerdeki seçme özelliğinin hayvanlarda geçerli bir evrimsel değişim mekanizması olup olmadığı sorusuna cevap bulmaya çalışmıyordu. Oldukça spekülatif bulunan dişi seçiciliği erkek egemen akademide ilgisiz kalmaya devam etti. Bu yıllarda üniversitelerdeki derslerde profesörler bu bağlamda eşeysel seçilimi ya evrimin tartışmalı bir konusu olarak anlatıyorlardı, ya da tamamen dalga geçip espri konusu olarak kullanıyorlardı.
Darwin’in yakın dostu Thomas Huxley’in torunu ve “Cesur Yeni Dünya” ile tanıdığımız yazar Aldous Huxley’in abisi Julian Huxley Oxford’da zooloji okumuş, çocukluğundan beri hevesli bir kuş gözlemcisiydi. 1914’te Houston, Texas’ta asistan profesör olarak çalışırken dişi seçimi teorisini diğerleri gibi sorunlu bulsa da zihinsel karmaşıklığı olan hayvanların (görece daha gelişmiş hayvan grupları, primat veya kuşlar gibi) insanlardaki gibi kur yapmaya benzer şekilde eş seçimleri yapabileceği teorilerine katılıyordu. Aşırı poligam (dişilerin birden fazla erkekle çiftleştiği) türlerde artan erkek-erkek rekabeti, Darwinci anlamda gerçek eşeysel seçilime yol açabilirdi. Ancak erkeklerle dişilerin oranının dengeli olduğu monogam (dişilerin tek bir erkekle çiftleştiği) türlerde, seçime dayalı kur yapmak ancak “karşılıklı seçim” ile sonuçlanabilirdi. Yani tek eşli türlerde sadece dişi değil erkek de seçmeliydi. Huxley kendi kuş gözlemlerine dayanarak çoğu türün monogam ve yaklaşık olarak eşit sayıda erkek ve dişi içerdiğinin altını çiziyordu. Bu nedenle, hayvanlar alemindeki güzelliğin çok azı, dişi seçimine atfedilebilirdi. Eşeysel seçilimin işlediği türler az sayıda olmalıydı.
O zamanlarda zoologlar (hayvan bilimciler) kuşlara diğer hayvanlardan daha çok ilgi duyar, bol bol kuş türü ağırlıklı gözlemler yapardı. Bu geleneğin etkileri Avrupa ve Amerika’nın her yerinde görebileceğimiz muazzam kuş koleksiyonları ve kuşlar üzerine yapılan çalışmalara ayırılan bütçelerle halen daha hissediliyor. Fakat Huxley’in yaptığı gibi kuşlar üzerinden yola çıkarak çoğu türün monogamik olduğunu iddia etmek oldukça yanıltıcıdır. Henüz çok kısa zaman önce anladık ki çoğu kuş türü tek eşli gibi görünse de değildir. Genelde sosyal tek eşli türler (bir yavrulama dönemi süresince tek bir partnere sahip türler) yavru büyüyünce tabiri yerindeyse boşanırlar. Yalnızca kısa bir dönem birlikte yavru büyütürken bile hem dişi hem erkekler, bazen sadece dişiler veya erkekler yuvadan uçarak hızla başka çiftleşmeler yapar ve döner. Dışarıdan uzun süre yuvası izlendiğinde bir erkek bir dişiden oluşuyormuş gibi görünen çiftlerin yavrularına babalık testi yapılarak bulunan verilere göre kuşlarda monogami çok nadir görünür. Kuşlarla ilgili bu ilginç bulguları ilerideki yazılarımda uzun uzun anlatacağım. Kısaca, doğada ömür boyu tek eşlilik oldukça nadirdir. Var olduğunda da genelde kuşlarda görülür, bu durum da gözlemci için fazladan yanıltıcı olur. Dolaylısıyla Huxley poligamik ve monogamik kuşlar açısından eşeysel seçilimin getirilerini oldukça doğru tanımlamış olsa da çoğu türü monogamik sanarak eşeysel seçilimin nadir bir olay olduğu konusunda yanılmıştı. Yine de eşeysel seçilime ilkin bilimsel pozitif katkıları olan nadir biyologlar arasındadır.
Darwin ve Huxley’in çalışmalarından etkilenmiş olabilecek ki kardeşi A. Huxley, Cesur Yeni Dünya isimli romanında üreme ve cinsel tatmini birbirinden tamamen ayıran, bebeklerin tüplerde istenilen özelliklerle seri üretildiği ve insanların doğal yolla çocuk yapmaktan iğrendiği, cinselliğin yüksek oranda çok eşlilikle tamamen zevk için yaşandığı ve böylece daha mutlu toplumların ortaya çıktığı bir distopya çizmişti. Huxley ailesinin Darwin’e ve teorilerine olan büyük desteği adeta romanlarında bile kendini gösteriyordu.
Öte yandan 1930’larda Ronald Fisher, J. B. S. Haldane ve Sewall Wright gibi büyük isimler matematiği kullanarak popülasyonların evrimini açıklamaya başladıklarında artık işler değişiyordu. Ayrıca genetikteki yeni bulgular Darwin’in fikirleriyle birleşiyor ve ortaya doğal seçilimin matematiksel ve deneysel olarak test edilebildiği Modern Evrim Sentezi çalışmaları çıkıyordu. Ama pek çoğu hayatta kalma ve üreme başarısı üzerinden kurdukları yeni denklemlerine eşeysel seçilimi önemli bir etken olarak katmıyorlardı. Erkeklerin abartılı özelliklerinin dişilerin doğru türden bir eş bulmalarını sağlamak için ortaya çıktığı öne sürüp konuyu kendilerince kapattılar. Aralarından özellikle modern istatistiğin babası olarak tanıdığımız R. Fisher, dişilerin eş seçiminde oynadığı role dikkat çekti. Kariyeri boyunca Fisher, kuramsal popülasyon biyolojisi (evrimin matematiği diyebiliriz) ve istatistiksel analizlerle ilgilendi. Aynı zamanda sıkı bir öjeni savunucusuydu ve daha sağlıklı nesiller yetiştirmeyi amaçlayan tezler ortaya atıyordu. Eşeysel seçilim bir kez daha tehlikeli sulara, ciddi toplumsal hareketlerin alanına girmişti. Fisher’ın dişilerde eş seçimi konusuna olan ilgisini 1930’da yayınlanan “Doğal Seçilimin Genetik Teorisi” adlı kitabında, insan evrimi hakkındaki açıklamalarında görebiliyoruz. Bu kitapta Fisher, dişilerin seçiminin insanlarda özveri (kahramanlık) ve güzellik gibi doğal seçilim açısından faydalı görünmeyen özelliklerin evrimini açıklayabileceğini savundu. Kitabında eş seçimi, çocuk sayısı ve bireysel seçimin insan evrimini yönlendirmedeki önemini öjeni çerçevesinde ele alır.
Fisher kitabında, eşeysel seçilimin doğal seçilimin etkilerine karşı koyma gücünden matematiksel olarak bahseder. Dişilerin erkekteki belirli bir özelliğe yönelik tercihlerinin (örneğin kuşlarda uzun kuyruklar), o özellik erkeklere herhangi bir hayatta kalma avantajı sağlamasa bile popülasyonda yayılabileceğini gösterdi. “Kaçak seçilim” (Ing. Runaway selection) olarak adlandırdığı bu süreçte, erkekler de belirli bir özellik, dişilerin tercih etmesi ile artar ve bu özellik erkeklerde giderek daha da abartılı hale gelir. Abartılı özelliklere sahip erkeklerin avcılardan kaçma olasılığını daha da düşürse bile (doğal seçilim), erkek kuyruklarının gelişimi üreme avantajını çok arttırdığından eşeysel seçilim, doğal seçilimin dezavantajını tersine çevirecektir. Böylelikle, dişilerin seçimi sayesinde popülasyonlar, hayatta kalma avantajı sağlamayan (hatta bireylerin hayatta kalma şansını azaltan) ancak dişilerin güzelliği algılayıp takdir etme yeteneğini arttıran şekilde evrimleşebilir. Burada Fisher, Darwin’in öne sürdüğü eşeysel seçilim teorisini yeniden benzer şekilde tanımlasa da ona kaçak seçilim gibi yeni bir tanım getirme ihtiyacı bence yoktu, ancak Fisher eşeysel seçilimin işleyebilirliğini matematik yeteneklerini kullanarak adeta yeniden kanıtlıyordu.
Daha önce altını çizdiğim gibi bu dönemde zoologların genel tavrı hayvanlarda eş seçimi kavramını neredeyse tamamen reddetmek, insan ve hayvan kur davranışları arasında duygusal bir süreklilik olduğunu savunurken, zihinsel açıdan insan ile hayvan arasında net bir çizgi çekmekti. Dişi hayvanların kur gösterilerine dayanarak eşlerini seçmeleri için erkeklerin göreceli estetiğini değerlendirmeleri ve bu tercihe dayalı olarak mantıklı bir karar vermeleri gerekirdi ki hayvanlar bu yetenekte ve insanlar kadar zeki olamazdı. İnsanlar ise bilinçli olarak eş seçebilir ve dahası bu seçim gelecek nesillerin daha zeki ve güzel olmasını sağlayabilirdi. Zoologlar hayvanlarda gözlem ve deneyler yapmak yerine, Darwin’in teorisini kendilerince “gerçek seçim”i yalnızca insanlara atfederek çalışmışlardı. Bu durumda da farklı üreme oranları (kimlerin daha az veya çok üreyeceği) toplumların gelecekteki evrimini etkileyebilecek faktör olarak görülmeye başladı. Sosyal hijyen hareketleri, insanları daha iyi üreme seçimleri yapmaya teşvik ederek “iyi genlere sahip” ailelerin daha fazla çocuk sahibi olması gerektiğini savundu. Doğru eş seçimi aracılığıyla eşeysel seçilim, zamanla insanlığın genetik yapısını iyileştirebilir, kadınları daha güzel, erkekleri daha zeki yapabilirdi. Örneğin, Birinci Dünya Savaşı sırasında, Fisher basta olmak üzere bazı Amerikalı ve İngiliz biyologlar, Almanların doğal seçilimi toplumsal evrimin tek rehberi olarak görmesini çok eleştirdi. Onlara göre, eş seçimi, toplumsal evrimi anlamak ve kontrol etmek için daha akılcı ve barışçıl bir yaklaşım sunuyordu. Öjeni hayatta kalmakla değil, kimin ne kadar doğuracağıyla ilişkili olmalıydı.
Bir yandan da genetik bilimi hızla ilerliyordu. 1900’lerin başarında genetikçi Thomas Hunt Morgan mutfaklarınızda yazın bolca uçuştuğunu gördüğünüz meyve sineklerini kalıtım deneylerinde kullanmaya başlamıştı. Latince adı Drosophila melanogaster olan bu sinekler yaklaşık on günde bir nesil vererek hızlı üreyebilir, bu da özelliklerin kalıtımını (nesilden nesile aktarımını) izlemeyi kolaylaştırır. Genlerin nispeten kolay haritalanmasına izin veren kromozom özelliklerine sahiptirler ve birçoğunun genlerindeki mutasyonlardan kaynaklanan ve gözle ayırt edilebilen vücut ve göz rengi, şekli gibi farklılıkları vardır ve bu farklılıklar onları deneylerde kullanmayı kolaylaştırır. Ayrıca çok sayıda yetiştirilmeleri kolaydır, cam veya plastik tüplerde puding kıvamında şeker ve maya karışımıyla beslenirler. Morgan’dan beri bu sinekler dünyanın her yerinde yüzlerce laboratuvarda, evrim ve genetiğin mümkün olan hemen her yönünü incelemek için farelerden çok daha fazla kullanılıyor. O zamanlar Morgan genel olarak dışsal özelliklerin genetik kalıtımıyla ilgilenirken, bırakın eşeysel seçilimi Darwin’in doğal seçilimini dahi reddediyordu. Kendi yetiştirdiği doktora öğrencisi Alfred Henry Sturtevant’da sinekleri kullanarak ilkin eşeysel seçilim laboratuvar deneylerini yapıp teoriyi sineklerde ilk kez test etmişti. Sturtevant, farklı özelliklere sahip dişi meyve sineklerine erkekleri, erkeklere de dişileri seçme şansı veren deneyler yaptı. Örneğin kırmızı gözlü dişileri, kırmızı veya beyaz gözlü erkeklerle bir araya getirip farklı dişilerin kaçının kırmızı veya beyaz gözlü erkekle çiftleştiğine bakmıştı. Bu devrim niteliğinde bir deneydi, çünkü bugüne kadar eşeysel seçilim için çoğu çalışma sonucu doğada yapılan gözlemlere dayanıyordu. Bir türe ait pek çok bireyi böyle manipüle edip test etme şansları yoktu. Mesela kuşları inceleyen Huxley, gözlemlerini aralıksız kaç saat ve kaç kuş çifti üzerinde yapabilirdi ki! Fakat meşhur makalesinde (1) Sturtevant, meyve sineklerinde her iki eşeyin de çiftleşmek için herhangi bir seçim yapmadığı sonucuna varmıştır. Oysaki deney sonuçlarına göre açık bir şekilde kırmızı gözlü dişilerin kırmızı veya beyaz gözlü erkeklerle bir araya geldiğinde daha yüksek oranda kırmızı gözlü erkeklerle çiftleştiğini gösteriyordu. Fakat hem Sturtevant hem de danışmanı Morgan’a göre sonucun nedeni dişinin seçimi değil, kırmızı gözlü erkeklerin daha kıvrak ve atik olmasıydı. Beyaz göz bir mutasyon sonucu oluşur ve doğada az gözlenir, dişiler bu durumu sağlıksız olmaya bir işaret olarak görüyor olabilirdi, fakat zamanının iki bilim insanı bu tür çıkarımlardan kaçınmışa benziyor. Fakat laboratuvarlara sinekleri sokmaları ve dahası kalıtım ve genetik üzerine yaptıkları çalışmalar sayesinde hem doğal hem eşeysel seçilimin pratikte araştırılabilmesini istemeden de olsa sağlamış oldular.
Bu ilk çabalar ve yine reddedişlerden sonra, 1948’de Angus John Bateman sinekleri kullanarak günümüzde hâlâ sıklıkla alıntı yapılan ünlü makalesini yayınlayarak erkeklerin neden dişilerden daha farklı olabileceğini açıklayan yeni bir yasa ortaya attı. Genel olarak pek çok türde bir erkek küçük ve çok sayıda sperm üretir ve çok sayıda dişiyi dölleyebilir. Dişilerin ise görece daha az sayıda yumurtası vardır ve bu yumurtaları üretmek daha uzun zaman ve enerji gerektirir. Buradan yola çıkarak Bateman deneylerinde erkeklerin bolca çiftleşmeden faydalanmaya devam ettiğini, dişilerin ise yalnızca birkaç çiftleşmeden sonra üreme başarısının sabit kaldığını gösterdi. Dişiler yalnızca sınırlı sayıda yumurta bırakabildiğinden, üreme başarısındaki dağılım (sayısal farklılık derecesi) erkeklerden daha küçük ve sınırlı oluyordu. Erkeklerde ise dağılım çok yüksek olacağından eşeysel seçilim gibi seçici baskılara daha hızlı yanıt vermesi ve değişmesi beklenmeliydi. Örneğin insanda bir dişinin yumurtası döllendiği andan itibaren yaklaşık en az 280-300 gün boyunca tekrar hamile kalamaz, dolayısıyla döllenen bir ya da birkaç yumurtasından oluşacak yavrularının sayısı sınırlıdır; minimum 1, maksimum 9 (Guinness rekorlar kitabına göre Mayıs 2021’de Fas’ta bir kadın bir kerede 9 çocuk doğurmuştur). Bir dişi hayatı boyunca da ancak birkaç çocuk sahibi olabilir, yine Guinness rekorlar kitabına göre en yüksek sayı 69 çocukla Moskova’da yasamış bir çifte aittir. Öte yandan, bu 300 günlük sürede erkekler her gün birden fazla dişiyle çiftleşebilir, her dişinin döllenmeyle sonuçlanan yumurtaları olduğunu varsayarsak yüzlerce çocuk yapabilir. Bu sayı hayatı boyunca erkeğin sperm kalitesi, gen ve çevre koşullarına bağlı olarak 0 ile binlerce bebek arasında değişebilir, yani yüksek oranda dağılım (varyasyon) gösterir. Buna göre eşeysel seçilim erkekler üzerinde kadınlardan daha güçlü etki gösterecektir.
Genel olarak İkinci Dünya Savaşı’nın başlamasıyla eşeysel seçilime zaten az olan ilgi iyice azaldı. Dişi seçimi, ancak 1970’lerden sonra tekrar gündeme gelecekti. Fakat yirminci yüzyılın ortalarına kadar süren ve özellikle matematik ve biyolojinin buluştuğu, Fisher ve diğer matematikçi evrim çalışan bilim insanlarının istatiksel kuramları ve gelişen hayvan davranışları çalışmaları ve sinekler gibi araştırılması görece kolay hayvanların laboratuvarlara girmesi sayesinde yaklaşık 100 yıl sonra nihayet eşeysel seçilim teorisine ilgi artacaktı.
O yıllardan bugüne, özellikle 2000’li yıllarda artan çalışmalar sayesinde bugün nihayet eşeysel seçilimin biyolojik evrimdeki müthiş rolünü anlamaya başladık. Dahası, teori hâlâ doğal seçilim kadar bilinmese de popüler kültüre etkilerini göstermeye başladı. 90’lı yıllarda vizyona giren, benim de en sevdiğim seri olan Jurassic Park filmlerinde yeşil-gri, sıkıcı renklerde gösterilen dinozorların 2020’lerde çıkan serinin son filmlerinde renkli tüylü, daha göz alıcı yaratıklara evrilmesini sağlayan eşeysel seçilim hakkında son yıllarda öğrendiklerimiz oldu. Dinozorlarda eş seçimi var mıydı? İlerleyen yazılarda mutlaka bahsedeceğim, ama önce nedir bu dişi seçiciliği, dişiler neyi, neden, nasıl seçer bir sonraki yazımda cevaplamak üzere, hoşçakalın!
