Gözlemler arttıkça ortaya çıkıyor ki hemen hemen her türde dişiler belirli erkekleri daha çekici bulur ve seçmeden çiftleşmezler. Bu seçicilik sayesinde kendileri ve yavruları için doğrudan veya dolaylı yarar sağlayabilirler.
Buraya kadar sizlere, Darwin’in Doğal Seçilim kadar kulağınıza çok çalınmamış olan Eşeysel Seçilim teorisinin, seçici eşeyin genellikle dişiler olmasını öngörmesi nedeniyle nasıl bir asır gölgede kaldığını özetlemeye çalıştım. Son kısımda ise Bateman’in deneysel sonuçları doğrultusunda, dişilerin döllenme için gereğinden fazla çiftleşmeden bir fayda sağlamadığı, erkeklerin ise üreme başarısını arttırmak için mümkün olduğunca çok çiftleşme eğiliminde olduğunu öne sürdüğünden bahsetmiştim. Dişiler yalnızca sınırlı sayıda yumurta bırakırken erkeklerin bolca sperm üretmesi iki eşeyi üreme başarısındaki dağılım (sayısal farklılık derecesi) açısından farklılaştırıyordu. Bateman prensibi erkeklerin neden dişilerden daha farklı göründüğüne, boynuzlar, sakallar veya acayip renklerin neden erkeklerde evrildiğine bir açıklama getiriyordu, fakat dişilerin eş seçimi açısından ele alınabilecek bir kanıt sunmuyordu.
Bu noktada yirminci yüzyılın ortalarında Bateman’dan hemen sonra eşeysel seçilimi ele alan ikinci büyük isim Robert L. Trivers ortaya çıktı. Trivers 1972 tarihli etkili bir makalesinde, erkeklerin kendi aralarında dişiye ulaşmak için rekabet etmesi ve dişilerin seçici eşey olduğu teorisi için Darwin ve diğerlerine işaret ederek aslında dişilerin nazlılığı ve erkeklerin istekliliğini tartışmak zorunda olmadığımızı belirtmiştir. Bunun yerine Trivers, dişi ve erkeklerin, ebeveyn yatırımı (Ing. paternal investment), yani yavruları için harcadıkları her türlü kaynak ve enerji miktarları açısından farklılık gösterdiğine, bununda dişilerin seçici eşey olmasına neden olduğuna işaret etmiştir. Dişilerin başarılı bir şekilde üretebilecekleri ve yetiştirebilecekleri yavru sayısı sınırlıdır. Daha önceki yazıdan hatırlarsanız, örneğin insanda bir dişi hamileliğin başından itibaren aylarca tekrar üreyemez ve yavrulara büyük miktarda enerji harcar. Çoğu türde de dişiler besin açısından zengin yani enerji maliyeti olan yumurtalar üretir, doğan yavruları besler, güvende tutar ve büyütür. Erkeklerde ise genellikle ebeveyn bakımı yoktur, yumurtaya oranla görece ucuz yolla ürettiği spermlerini bir dişiye ilettikten sonra yavrular için daha fazla enerji harcamaz. Öte yandan ebeveyn yatırımı yapan bir türün erkeği ise de yaptığı yatırımın miktarı ve değeri dişi için o erkekle çiftleşip çiftleşmeme açısından önemli olabilir. Bu nedenle dişilerin hangi erkekle çiftleştikleri çok önemli olabilir, çünkü zayıf genler veya yavrulara az yatırım gibi hatalar, yaptıkları çabayı kaybettikleri anlamına gelebilir.
Trivers böylece eşeysel seçilimin temelinde yatan dişi seçimi olgusuna yeni ve sağlam bir gerekçe kazandırmıştır. Nihayet yirminci yüzyılın sonlarına doğru, hayvan davranışları ve genetik çalışmaların artmasıyla artık kimse hayvanlardaki estetik duyuların varlığı hakkında endişelenmiyordu; artık dişilerin belirli erkekleri nasıl tanıdıkları önemli değildi, sadece eğer seçiyorlarsa, neyi seçiyorlardı? İsveçli davranışsal ekolojist Malte Andersson, 1982’de, teorinin ortaya atılmasından tam 123 yıl sonra, Nature dergisinde yayınlanan makalesinde, eşeysel seçilimi deneysel olarak ilk kez kanıtlamayı başarmıştı. Andersson, uzun kuyruklu dişi dul kuşlarının (Ing. Widowbirds) eşlerini kuyruk uzunluklarına göre seçtiklerini açıkça gösterdi. Andersson, genellikle güneş doğduktan bir süre sonra gece tüneklerinden otlak bölgelerine dönen dul kuşlarının erkeklerini yakalayıp, kuyruk teleklerini yeni piyasaya sürülmüş hızla sertleşen siyanoakrilat süper yapıştırıcı ile kısadan uzuna yeniden şekillendirmiş ve geri salmıştı. Bir erkeği yakalayıp kuyruklarını manipüle etmeden önce ve sonra onun kur davranışlarını ölçüyordu, sonuçta davranışlarında herhangi bir değişikliğe rastlamadı. Bu önemli bir ayrıntıydı çünkü değişen kuyruğu nedeniyle daha iyi kur yapıyorlarsa dişiler belki de kuyruğu değil kurları seçebilirdi. Ama erkeklerin davranışları değişmemesine rağmen, dişiler açıkça uzun kuyruklu erkeklerle daha sık oranda çiftleşiyordu. Andersson’un çalışması, tartışmasız, Darwin’in eşeysel seçilim teorisinin ilk açık ve net deneysel desteğiydi.

Dişiler neyi seçer, neden seçer?
Dişi seçimi fiziksel özelliklerden davranışsal gösterilere kadar uzanan karmaşık pek çok özelliğin etkileşimiyle ortaya çıkar. Birçok türde, dişiler “iyi, sağlıklı genleri” ve/veya “iyi ebeveyn yatırımını” işaret eden özelliklere doğru bir tercih gösterirler. Yani genetik ve davranışsal düzeyde yavrularına en iyi katkıyı sağlayabilecek babaların peşindelerdir. Bu tip özelliklerin yansıması ise erkeklerin renkli tüylerinden, karmaşık kur yapma danslarına ve melodik şarkılarına kadar çeşitli şekillerde ortaya çıkabilir.
Yavrularıma bakabilecek misin?
Ebeveyn bakımının önemli olduğu türlerde, dişiler, en iyi yuvayı veya bölgeyi sağlayan, yuvaya bağlılık ve iyi bakım becerileri gösteren erkekleri tercih ederler. Bu tercih, yavruların iyi bakım ve koruma almasını sağlar, böylece rekabetçi bir ortamda hayatta kalma şanslarını arttırır. Örneğin, erkek kirpi balıkları (Torquigener cinsi) üreme mevsiminde kumlu zeminlerde küçük yuvalar yaparak dişileri cezbetmeye çalışır. Yuvalar, görsel bir etki yaratmak için belirli desenler ve düzenlerle süslenir. Ama mesele sadece estetik güzellik değildir. Dairesel tasarım, tatlı suyu yuvanın ortasına doğru yönlendirir, bu nedenle akıntı hangi yönde akarsa aksın, oksijen açısından zengin taze su, yuvanın merkezi yani yumurtlama alanına sürüklenerek yumurta gelişimi için ideal koşullar yaratır. Dişi kirpi balığı desenlerden yola çıkarak yuvanın kalitesini beğenirse, yumurtalarını yuvanın ortasına bırakır ve uzaklaşır. Erkek ise birkaç gün daha ortalıkta dolaşıp yumurtaları korur, yani ebeveyn yatırımı yapar. Bu arada sanat eseri yavaş yavaş bozulur. Ne zaman başka bir eşin ilgisini çekmek istese yeni bir yuva inşa etmek zorunda kalır.

Bir diğer örnek, erkek diken balıklarının (Ing. Sticklebacks) canlı renk ve desenleridir. Üreme mevsimi boyunca erkekler göğüs kısımlarında kırmızı renkli desenler geliştirir ve dişiler daha parlak renkli erkeklerle yumurtlamayı tercih eder. Desenlerdeki kırmızı rengin yoğunluğu, havuçlara rengini veren pigment olan karotenoidlerden gelir ve balığın besinlerden aldığı miktarına bağlıdır. Daha fazla karotenoide erişimi olan erkekler sadece daha kırmızı göğüsler geliştirmekle kalmaz, aynı zamanda daha uzun ömürlü olur ve daha iyi baba bakımı sağlayarak yavruların büyüyene kadar hayatta kalma şansını artırır. Dolayısıyla dişilerin renge göre tercihi, yavrulara sağlanan ebeveyn bakımının kalitesi ile doğrudan ilişkilidir. Dahası kırmızı renk, erkeklerin spermlerine zarar veren ve dölleme yeteneklerini tehlikeye atan metabolizma yan ürünlerinden koruyan antioksidanlar da ilişkilidir. Bu nedenle daha parlak renge sahip erkeklerin sperm kalitesi ve doğurganlığı da daha yüksektir.

İyi genlerin var mı?
İyi ya da kötü genlerden bahsettiğimizde, sağlıklı olmak, yaşadığı çevredeki kaynakları bulmak ve kullanmak, bulaşıcı hastalıklara karşı daha iyi bağışıklık oluşturmak, daha hızlı koşmak, daha iyi bir avcı olmak gibi kalıtsal özellikleri, yani bir bireyin hayatta kalma, büyüme ve üreme yeteneğine katkıda bulunan tüm özellikleri kastederiz. İyi genler teorisi, dişi seçiminin en önemli kriterlerinden biri olduğunu savunan bir evrimsel teoridir. Bu teoriye göre, dişiler belirli erkekleri seçerken o özelliğe katkıda bulunan ve özelliğin gücünü arttıran genleri de seçmiş olur. Pek çok türde dış görünüşteki olumluluk, yani daha parlak ve canlı görünmek, erkeklerin sağlıklı ve güçlü olduğunu gösteren sinyallerdir. Bazen de bu sinyaller kokularla ilişkilidir. Bize pis gelen pek çok türün kokuları, o türlerin dişileri için oldukça çekici olabilir. İnsanlarda Majör Histokompatibilite Kompleksi (MHC) genleri, bağışıklık sisteminin önemli bir parçasını oluşturur. Bu genler, vücudun kendi hücrelerini yabancı hücrelerden ayırt etmesini sağlar ve enfeksiyonlarla savaşmada rol oynar. Yapılan meşhur bir dizi deneyde MHC genleri ile erkek ter kokusu arasında bir ilişki olduğunu göstermiştir. Belirli MHC genlerine sahip erkeklerin terinin, diğer MHC genlerine sahip erkeklere göre daha çekici olduğu bulunmuştur. Bu çekicilik, kadınların bağışıklık sistemleri için faydalı olabilecek MHC proteinlerini algılamasından dolayı seçici davranması anlamına gelebilir.

Bazen de dişiler seçtikleri erkeklerden yavrularına daha sağlıklı ve iyi bir hayat açısından direk yarar sağlamazlar. Seksi oğullar hipotezi, dişilerin, kendilerine veya doğan yavrularına bakım gibi doğrudan fayda sağlamak yerine, erkek yavrularının çekiciliğini veya üreme başarısını arttıracak özelliklere sahip erkekleri seçtiğini öne sürer. Sadece kendi yavrularınız için değil, oğlunuz için de bir eş garantilemek! Yani yine iyi genleri seçme meselesi vardır ama fayda dolaylıdır. Örneğin meyve sineklerinde dişilerin çiftleşmek için seçtiği erkeklere başarılı erkekler dersek, başarılı ve başarısız erkeklerden doğan yavru sayıları benzer kalmış, fakat başarılı erkeklerin oğulları çiftleşme şansı bulduğunda, diğer erkeklerin oğullarından %30 daha yüksek oranda başarılı bulunmuştur. Bir cırcır böceği (Acheta domesticus) üzerinde yapılan deneysel çalışmaya göre daha çekici erkeklerle çiftleşen dişiler daha erken ölürler fakat daha çekici olan oğulları sayesinde genler açısından üreme başarılarını telafi ederler. Kırmızı un böceklerinde (Tribolium castaneum) yapılan deneysel çalışmada ise birden fazla erkekle (2-16 erkek) çiftleşen dişiler, tek başına çiftleşen dişilere kıyasla erkek yavrularının üreme başarısını arttırmıştır. 16 farklı erkekle çiftleşen annelerin oğulları, tek bir partnerle çiftleşen annelerin oğullarına kıyasla daha fazla dişiyi dölleyebilmiştir. Bir ihtimalle çok eşlilik, oğullarının çekiciliğini artıran genlere sahip bir eş bulma şansını arttırmıştır. Fakat bu tip çalışmalar başka olasılıkları kolay kolay yok sayamaz. Örneğin son örnekte, çok kez çiftleşen dişinin bolca aldığı semen aracılığıyla taşınan semen proteinlerinin ortamda bol olması döllenme sırasında erkek yavruların bir şekilde daha sağlıklı ve üreme başarısı yüksek yavrulara dönüşmesini sağlamış olabilir. Bu gibi gizli nedenlerin test edilmesinin zorluğu, seksi oğul hipotezine neden hâlâ “teori” demediğimizin nedenidir. Konuyla ilgili az sayıda grup hâlâ çalışmalarını sürdürüyor fakat hipotezin çalışılma zorluğu her an terkedilmesine yol açabilir.
Absürd seçimler yapabiliriz
Kuşlar ve balıklarda renklenmeler, süslü uzuvlar gibi oldukça yaygın özellikler dışında ilginç diyebileceğimiz pek çok örnek de mevcuttur. Ateşböcekleri göz kamaştırıcı ışık gösterileriyle bilinir, ancak gösteriyi sadece erkeklerin yaptığını biliyor muydunuz? Erkek ateşböceklerinin ışıkları eş bulma arzularını gösterir. Dişi ateşböcekleri bitkilerin üzerine tüner ve erkeklerin ışıklarını yakmasını izler. Çiftleşme sadece erkek, ışık gösterisini doğru yaparsa gerçekleşir. Erkek akrep sinekleri dişilere çiftleşme hediyesi olarak ölü bir böcek sunar. Dişiler hediyenin büyüklüğü ve kalitesi konusunda çok seçicidir ve yeterince iyi bir hediye getirmeyen erkekleri genellikle reddederler. Dişi peygamberdeveleri çiftleştikten sonra, hatta çiftleşme sırasında eşlerini yemeleriyle ünlüdür. Dişi, erkeği yiyerek daha fazla yumurta üretmesine yardımcı olacak besin kaynağını elde eder. Yani, dişinin bakış açısına göre, intihara meyilli bir eş iyi bir eştir. Bazı Japon makaklarında, dişiler en gürültülü geğirmeleri çıkarabilen erkekleri tercih ediyor gibi görünmektedir. Yüksek sesli geğirmeler, bir eş adayı için çekici bir nitelik olmakta, sağlıklı ve baskınlığa işaret ettiği düşünülmektedir. Bir başka primat türü Mandrillerde dişiler, popolarında en parlak kırmızı ve mavi tonlara sahip erkeklere ilgi duyarlar. Bu cesur renkli popolar yüksek testosteron seviyelerine ve bağışıklık fonksiyonuna işaret ederek onları arzu edilen bir eş haline getirir. Örnekleri çoğaltabiliriz, çalışmalar arttıkça doğa bize eminim çok daha ilginç ve absürt özellikler gösterebilecektir.

Gizli ve gizemli seçimler
Tüm bunlara ek olarak, dişilerin seçiciliği sadece çiftleşme öncesinde gözlenmez, çok-eşli türlerde çiftleştikten sonra da dişi üreme organları içinde topladığı spermler arasından daha özel spermleri seçmeye devam eder. Gizli dişi seçiciliği adını verdiğimiz bu konu henüz yeni olmasına rağmen örnekleri hızla artmaktadır. Cırcır böcekleri ve sinekler gibi bazı böcek türlerinde dişiler, çiftleşmeden sonra spermleri dışarı geri atarak döllenme için hangi spermi kullanacaklarını seçebilirler. Bu, daha çekici bir erkekle karşılaştıklarında sonraki bir çiftleşmeden sperm seçmelerini sağlar. Sperm seçiminin ilginç bir örneği kum kertenkelelerinde görülür. Dişiler birden fazla erkekle çiftleşir, ancak organları genetik olarak farklı erkeklerden gelen spermleri tercih eder. Bu, yavruların çok yakın akraba olan ebeveynlerden gelebilecek zararlı genleri miras alma şansını azaltır. Bazı uğur böceği türlerinde dişiler garip bir şekilde kıvrımlı bir üreme yoluna sahiptir. Dişinin sperm depolama organı olan spermateka kanalı, sık sık tersine dönen karmaşık sarmal bir labirent şeklindedir. Böyle karmaşık dişi cinsel organları bazı kuş türlerinde de gözlemliyoruz. Bu tip organlar çok eşli dişilerde erkekleri cinsel organlarının şekline göre ayırt etmeye olanak sağlayabilir ve bazı erkeklerin spermlerinin bu kıvrımlarda seçime uğramasına yol açabilir.

Dişiler hep seçer mi?
Dişilerin değil erkeklerin seçici olduğu nadir türlere daha sonraki yazılarda değineceğim. Öte yandan erkek veya dişi seçimi olmayan türler şimdiye kadar yapılan gözlemlere göre oldukça azdır. Örneğin midyeler, kendi yumurtalarını dölleyebilir veya yakındaki midyelerle sperm alışverişinde bulunabilirler. Fakat bu süreçte aktif bir eş seçimi söz konusu değildir. Pek çok mantar türü ise küçük tohumlar gibi olan sporlarını serbest bırakarak çoğalırlar. Bu sporlar herhangi bir yere inip uygun koşulları bulurlarsa çimlenebilirler. Mantar üremesinde eş seçimi kavramı yoktur. Deniz yıldızları ve somonlar gibi yumurtaları ve spermlerini suya serbest olarak salan (dış döllenme) ve rastgele birleşmesini sağlayan türlerde de eş seçimi yok sanılıyordu. Fakat yeni çalışmalar bu türlerde gizli dişi seçimi olabileceğini ortaya koyuyor. Örneğin, dişiler etraftaki erkeklerin durumlarına göre bıraktıkları yumurta sayısını kontrol edebilir. Asıl ilginç olan ise bıraktığı yumurtanın kendisinin biyokimyasal yollarla spermler arasında ayrım yapabilmesidir. Örneğin, deniz jölesi ktenaforlarda (Beroe ovata) yumurta hücrelerinin çekirdeği, yumurtaya girdikten sonra farklı erkeklerin spermleri arasında seçim yapabilmektedir. Somonlarda ise yumurtlama sırasında dişi tarafından yumurtalarıyla birlikte salınan yumurtalık sıvısı, farklı erkeklerden gelen spermlerin yüzme hızını farklı şekilde manipüle ederek sperm davranışını ve dölleme şansını etkiyerek seçim yapar.
Onlarca yıl reddedilse de gerçeklerin her zaman ortaya çıkma gibi bir özelliği vardır. Gözlemler arttıkça ortaya çıkıyor ki hemen hemen her türde dişiler belirli erkekleri daha çekici bulur ve seçmeden çiftleşmezler. Bu seçicilik sayesinde kendileri ve yavruları için doğrudan veya dolaylı yarar sağlayabilirler. Dahası dişilerin seçiciliği ile türler şekillenebilir ve doğada gördüğümüz biyoçeşitliliğe kaynak olabilir. Bu nedenle dişi eş seçiminin altında yatan mekanizmaları anlamak, çiftleşme davranışlarını ve üreme stratejilerini şekillendiren evrimsel süreçleri açıklamak için çok önemlidir. Yazı boyunca sorduğunuzu düşündüğüm bir soru var. Her dişi daha uzun ve renkli tüyler, daha canlı sesler gibi benzer şeyleri istiyorsa, evrimsel süreçte her erkek eninde sonunda birbirine çok benzer olmaz mı? Bu soruyu bir sonraki yazıda yanıtlayacağım. Görüşmek üzere sevgili okurlar!

