Dev kükürt bakterileri, sıra dışı özelliklere sahip organizmalardır. Hiç düşündünüz mü, bu bakterilerin baskın olduğu bir dünya nasıl olurdu? Georgy Kurakin ile bu sıra dışı organizmalar hakkında oldukça keyifli ve bilgilendirici bir röportaj gerçekleştirdik.
Georgy Kurakin
Röportaj: Sedef Çakır
GazeteBilim Yazı İşleri
Dev kükürt bakterileri nedir ve nasıl bir enerji üretim mekanizmasına sahiptirler?
“Dev kükürt bakterileri nedir?” sorusunun kendisi bile gerçek bir tartışmayı tetikleyebilir. Makalemi [1] yazarken, Thiotrichales takımının temsilcilerini kastediyordum. Bu bakterilerin ayırt edici özelliklerinden biri, prokaryotlar için olağanüstü sayılabilecek dev boyutlarıdır. Öyle ki bu boyutlar ökaryotik hücrelerle ve hatta küçük çok hücreli ökaryotlarla karşılaştırılabilir düzeydedir. Bu bakterilerin ikinci temel özelliği ise biyokimyalarıdır. Hayati besinler olarak inorganik sülfürlere bağımlıdırlar ve enerjilerini bu sülfürlerin oksidasyonu yoluyla elde ederler.
Fakat makalem [1] yayımlandıktan birkaç gün sonra, Antwerp Üniversitesi Biyoloji Bölümü profesörlerinden Filip Meysman benimle iletişime geçti. Bana, çok benzer bakterilerin ele alındığı kendi makalesini [2] paylaştı. Bu bakteriler, Thiotrichales üyeleri gibi uzun filamentler oluşturuyor ve sülfürü aynı şekilde oksitleyerek enerji elde ediyorlar. Ayrıca, aynı filamentin farklı uçlarında gerçekleşen oksidasyon ve indirgenme süreçlerini elektriksel olarakeşleştirmek için tel benzeri özelleşmiş yapılar geliştirmişlerdir [3]. Ancak bu bakteriler farklı bir filogenetik gruba aittir: Desulfobulbaceae ailesi içinde dar bir klad oluştururlar [4]. Bu ailenin tip türü Desulfobulbus propionicus olup, normal bir tek hücreli bakteridir. Kablobakterileri olan Candidatus Electrothrix ve Candidatus Electronema’nın bu türe yakın akrabalar olması oldukça şaşırtıcıdır. Öte yandan, Thiotrichales grubu da morfolojileri ve hatta yapılarının temel ilkeleri açısından benzer bir çeşitlilik sergilemektedir.
Bu nedenle, dev kükürt bakterilerinin bir takson olmadığını, hidrojen sülfürle beslenerek yaşamını sürdüren bakteriler arasında ortaya çıkan özgün bir yaşam formu olduğunu düşünüyorum.
Makalenizde [1], hidrojen sülfürün normalde yalnızca bazı su kütlelerinin derin tabakalarında bulunduğunu ve bu derinliklere ya jeolojik kaynaklar (petrol gazı, doğal gaz, volkanik gazlar) yoluyla ya da organik maddenin ayrışması sonucu ulaştığını belirtiyorsunuz. Buna karşılık oksijen, atmosferden difüze olduğu için üst tabakalarda bulunur. Dev kükürt bakterilerinin her iki bölgeye de erişime ihtiyaç duyduğu göz önüne alındığında, hayatta kalmak için hangi stratejileri geliştirirler?
Öncelikle, makalemde [1] konuyu sade tutmak adına değinmediğim bir noktayı açıklığa kavuşturmam gerekiyor. Dev kükürt bakterileri, oksitleyici olarak yalnızca oksijeni değil, aynı zamanda nitratı da kullanabilirler. Bu durum daha sıra dışı gibi görünse de, bakterileri aynı zor koşullarla karşı karşıya bırakır. Sülfür ile herhangi bir güçlü oksitleyici, kimyasal reaktiviteleri nedeniyle uzaysal olarak her zaman birbirinden ayrıdır. Aksi takdirde, arada hiçbir bakteri olmadan, abiyotik olarak birbirleriyle tepkimeye girerlerdi. Oksitleyici maddeler ile sülfür, ancak bu maddelerin kararlı kimyasal gradyanlar oluşturduğu su kütlelerinde bir arada bulunabilir.
İşte bu durum, kükürt bakterilerinin dev boyutlara ulaşmasının nihai nedenidir. Dev kükürt bakterileri, oksijen ve sülfür havuzları arasında köprü kurabilmek için daha uzun büyümelerini zorunlu kılan sürekli bir seçilim baskısı altındadır. Bu nedenle dev kükürt bakterileri, farklı taksonlar içinde bağımsız olarak en az iki kez ortaya çıkmıştır (Thiotrichales ve Desulfobulbaceae içinde). Dahası, Thiotrichales içindeki bazı bakteriler büyük olasılıkla yakınsak evrimin ürünüdür. Uzun filamentler oluştururlar, ancak yapıları oldukça farklıdır. Bu da onların ortak bir dev atadan türemiş olma ihtimalini son derece düşük kılar. Örneğin, yakın zamanda keşfedilen Thiomargarita magnifica, Beggiatoa gibi uzun filamentler oluşturur ancak Beggiatoa çok hücreli bir organizma iken, T. magnifica tek bir dev hücreden oluşur. Ayrıca, T. magnifica’nınyakın bir akrabası olan T. namibiensis, uzun yapılar oluşturmadan varlığını sürdürmektedir. Bunun yerine sülfür açısından zengin bölgeler ile oksitleyici açısından zengin bölgeler arasında pasif olarak hareket eder ve diğer bölgede kullanmak üzere maddeleri hücre içinde biriktirir. Adeta nefesini tutar [5]. Dev kükürt bakterilerinin tüm formlarına ilişkin ayrıntılı filogenetik analizler hala tamamlanmamış olsa da, evrimin sıradan bakterilerden tekrar tekrar dev kükürt bakterileri ortaya çıkardığı görülmektedir. Bu durum, onların yaşadığı kendine özgü çevresel koşulların bir sonucudur. Öyle bir ortam ki yalnızca en uzun olanlar hayatta kalabilmektedir.
Ökaryotik hücrelerin enerjiyi mitokondriler aracılığıyla ürettiğini biliyoruz. Ancak prokaryotik hücrelerde mitokondri bulunmaz. Peki, prokaryotik hücreler enerjiyi nasıl üretir?
Teknik olarak, enerji üretmek için mitokondrilere ihtiyaç yoktur. Bunun için yalnızca üzerinde bir proton gradyanı oluşturulabilecek bir zar yeterlidir. Temelde mitokondriler de tam olarak bu işlevi yerine getirir. İç zarları boyunca bir proton gradyanı oluşturur ve bu gradyanın ATP sentaz üzerinden kontrollü boşalması sayesinde ATP üretirler. Aynı mekanizma, dev kükürt bakterileri de dahil olmak üzere, prokaryotların büyük çoğunluğu tarafından kullanılır. Tek fark, proton gradyanını mitokondrinin iç zarı yerine hücre zarları üzerinde oluşturmalarıdır.
Mitokondriler alfa-proteobakterilerden köken aldığı için, mitokondrilerin iç zarları, özünde prokaryotların hücre zarlarıyla aynıdır. Mitokondriler, ökaryotik hücrelerin daha büyük ve daha güçlü hale gelmesini sağlar. Çünkü iç zarlarının toplam yüzey alanı, hücre zarının yüzey alanından çok daha fazladır.
Makalenizde, enerji tüketiminin hücre hacmine bağlı olduğunu ve bir bakteri boyut olarak büyüdükçe enerji arzının da arttığını belirtiyorsunuz. Fakat dev kükürt bakterileri son derece büyük ve uzamış yapılara sahiptir. Bu bakteriler bu durumla nasıl başa çıkıyorlar?
Evet, dev kükürt bakterileri gerçekten de basit bir matematikten kaynaklanan sürekli bir baskı altındadır. Yüzey alanı, doğrusal boyutların karesiyle orantılıyken, hücre hacmi doğrusal boyutların kübüyle orantılıdır. Dolayısıyla bir bakteri boyca uzadığında (dev kükürt bakterilerinde olduğu gibi), hacmi, zarının yüzey alanından daha hızlı artar. Oysa mevcut ATP sentazların sayısı, zar yüzey alanı ile orantılıdır. Bu durum, bakteriyel hücrelerin boyutunu sınırlayan temel bir faktördür ve sıradan bakterilerin neden bu kadar küçük olduklarını açıklar. Dev kükürt bakterileri (bazıları çıplak gözle bile görülebilecek kadar büyük olanlar) bu sınırlamayla kaçınılmaz olarak karşı karşıya kalırlar. Peki, potansiyel olarak ne yapabilirler?
Bir prokaryotun uzunlamasına büyümesi ve bu sınırlamayı aşması gerekiyorsa, bunu gerçekleştirmek için iki olası yolu vardır. Birinci yol, çok hücreli hale gelmektir. Bu durumda her bir hücre küçük kalır, fakat toplam hücre sayısı sınırlı değildir ve bu hücrelerden istenilenuzunlukta bir filament oluşturulabilir.
Ben bu stratejiyi “çok hücrelileşme (multicellularization)” olarak adlandırdım. Bu durum Beggiatoa, Thioploca ve kablo bakterileri için geçerlidir.
İkinci seçenek, içinde çok sayıda “mini hücre” barındıran dev bir hücre haline gelmektir, yani zarla çevrili, zarları üzerinde ATP üretimi gerçekleşen küçük bölmeler. Bu durum ökaryotlar için geçerlidir. Bizim mini hücrelerimiz mitokondrilerdir. Ancak bu stratejiyi yalnızca ökaryotlar kullanmaz. Daha önce de bahsedilen dev kükürt bakterisi Thiomargarita magnifica da bu “yaşam hilesine” başvurur. Ve belirtmek gerekir ki, bunu son derece başarılı bir şekilde yapmaktadır. Çünkü bildiğimiz en büyük prokaryottur.
Bu bakterinin “mini hücreleri” pepinlerdir. hücre içinde bulunan, zarla çevrili veziküller olup, zarlarında ATP sentazlar taşırlar ve içlerinde tüm genom DNA’sının kopyalarını barındırırlar [6]. Dolayısıyla pepinler, bir yandan mitokondrilerin, diğer yandan da çekirdeğin yerini tutan yapılar olarak işlev görür. Bu durum ilk bakışta tuhaf görünebilir; ancak ökaryotik hücrelere o kadar benzemektedir ki, bu ikinci strateji “kompartmentalizasyon” değil, “ökaryotlaşma (eukaryotization)” olarak adlandırılmıştır.
Dev kükürt bakterileri içinde, boyut kısıtlamalarını aşmak için farklı ve kendine özgü karmaşıklık biçimlerinin birden fazla kez ortaya çıktığı görülmektedir. Bu durum, bana bir varsayımda bulunmak için zemin sağlamıştır: dev kükürt bakterilerinin, zaman içinde gerçekten ökaryot benzeri karmaşık hücreler oluşturma ya da karmaşık çok hücreli organizmalara evrilme (hatta her iki seçeneği birden gerçekleştirme!) potansiyeline sahip olmaları mümkündür. Bu son derece varsayımsal senaryoda, modern bitkiler, mantarlar ve hayvanlar gibi gerçek anlamda karmaşık yaşam formlarına evrilebilirler.
Şimdi bir senaryo hayal edelim. Size göre, dev kükürt bakterilerinin hakim olduğu bir dünya nasıl görünürdü?
Burada, spekülatif evrimin biraz kaygan zeminine adım atıyoruz, ancak dev kükürt bakterilerinin evrimsel potansiyelini hayal etmenin ve onların dünyasını (hatta gerçek dünyalarını bile) bir bütün olarak anlamanın gerekli olduğuna inanıyorum. Bu nedenle, gelin bir süreliğine hayal gücümüzü serbest bırakalım. Makalemde [1] yaptığım şey de tam olarak buydu. Dev kükürt bakterilerinin ince filamentlerinden ortaya çıkabilecek en belirgin yapı, misel benzeri bir oluşum olurdu; dolayısıyla bu “dev kükürt dünyasında” mantar benzeri organizmalar görme ihtimalimiz oldukça yüksek olurdu (Şekil 1). Mikroskop altında incelendiklerinde ise ilginç bir özellik dikkat çekerdi. Gerçek dev kükürt bakterilerinde olduğu gibi, içlerinde kükürt granülleri barındırırlardı.
Çok hücreli yaşamın başka biçimleri de mümkün olabilir. Büyük olasılıkla filamentöz, ipliksi yapılara dayanırlar ve klonal olurlardı (yani tüm organizma tek bir hücreden gelişirdi, tıpkı bitki ve hayvanların tek bir zigottan gelişmesi gibi). Bitkiler bu modele uyar. Dolayısıyla bitki benzeri organizmalardan oluşan ormanlar da görebilirdik, ancak bunlar fotosentez yapmaz, bunun yerine kemosentez sürecinde sarı elementel kükürt biriktirirlerdi (Şekil 2). Tüm gezegene yayılmış, sonsuz bir sarı sonbaharı hayal edebilir misiniz?
Diğer çok hücrelilik türleriyle ilgili daha fazla zorluk bulunmaktadır. Hareketli hücrelere sahip klonal çok hücrelilik (hayvanlarda olduğu gibi) ve agregatif çok hücrelilik (cıvık mantarlarda olduğu gibi). Fakat hayvan benzeri çok hücrelilik, bizim dünyamızda bile alışılmadık bir durumdur ve yalnızca bir kez ortaya çıkmıştır. Buna karşılık filamentöz klonal organizmalar (cıvık mantarlarda olduğu gibi) defalarca evrimleşmiştir. Çok hücrelilik üzerine çalışan bazı biyologlar, hayvan benzeri çok hücreliliğin ortaya çıkışını hatta bir “kara kuğu olayı” (black swan events) olarak adlandırmaktadır [7] ve hiçbir dünya, kara kuğu olaylarına karşı tamamen bağışık değildir, hayali “dev kükürt dünyası” bile. En azından, orada hareketsiz, mercan benzeri organizmaların ortaya çıkması beklenebilir. Elbette sarı kükürt inklüzyonlarıyla birlikte. (Şekil 3)
Bu hayali düşünce deneyimizin, genel olarak “dev kükürt dünyasının” karmaşık çok hücreli organizmaların evrimi açısından taşıdığı potansiyelin, bizim dünyamızdan biraz farklı olduğunu gösterdiğini varsayıyorum. Elbette, dev kükürt bakterileri gerçekte karmaşık çok hücreli yaşama evrilmemiştir, çünkü hidrojen sülfür Dünya’da nadiren bulunur ve onların yaşadığı koşullar da fazlasıyla stabildi. Ancak antik Dünya’da bir şeyler ters gitmiş olsaydı, bugün dev kükürt analoglarımız, dev bir kükürt dünyasında endosimbiyotik ökaryogenez olasılığının potansiyeli üzerine bir röportaj yapıyor olurdu…
– Katkılarınız için çok teşekkür ederiz.
– Ben teşekkür ederim.
Kaynakça:
1. Kurakin G. (2025) Alternative history of life on Earth: complex life evolving from giant bacteria. Springer Nature Research Communities. URL: https://communities.springernature.com/posts/alternative-history-of-life-on-earth-complex-life-evolving-from-giant-sulfur-bacteria
2. Meysman F. J. (2018) Cable bacteria take a new breath using long-distance electricity. Trends in Microbiology , 26 (5), 411-422. https://doi.org/10.1016/j.tim.2017.10.011
3. Service R.F. (2025) Metal scaffolds turn bacteria into live wires. Science. https://doi.org/10.1126/science.zxf8htw
4. Trojan D., Schreiber L., Bjerg J. T., Bøggild A., Yang T., Kjeldsen K. U., Schramm A. (2016) A taxonomic framework for cable bacteria and proposal of the candidate genera Electrothrix and Electronema . Systematic and Applied Microbiology, 39 (5), 297-306. https://doi.org/10.1016/j.syapm.2016.05.006
5. Schulz H. N. (2002) Thiomargarita namibiensis : Giant microbe holding its breath. ASM News , 68 , 122-127, https://doi.org/10.1128/AEM.68.11.5746-5749.2002
6. Volland J. M., Gonzalez-Rizzo S., Gros O., Tyml T., Ivanova N., Schulz F., Goudeau D., Elisabeth N. H., Nath N., Udwary D., Malmstrom R. R., Guidi-Rontani C., Bolte-Kluge S., Davies K. M., Jean M. R., Mansot J. L., Mouncey N. J., Angert E. R., Woyke T., Date S. V. (2022) A centimeter-long bacterium with DNA contained in metabolically active, membrane-bound organelles. Science , 376 , 1453-1458, https://doi.org/10.1126/science.abb3634.
7. Ruiz-Trillo I., Kin K., Casacuberta E. (2023) The origin of metazoan multicellularity: a potential microbial black swan event. Annual Review of Microbiology, 77 (1), 499-516. https://doi.org/10.1146/annurev-micro-032421-120023.
